Подотряд Ardeae
Семейство Цаплевые — Ardeidae
Подотряд Scopi
Семейство Молотоглавые — Scopidae
Подотряд Ciconiae
Семейство Китоглавые — Balaenicipitidae
Семейство Аистовые — Ciconiidae
Семейство Ибисовые — Threskiornithidae

ПЕРНАТЫЕ ГАРПУНЕРЫ

Очень разнообразные по величине околоводные птицы с характерным обликом. Рост стоящей птицы от 20 см до 1.5 м, масса от 100 г до 9 кг. Клюв, как правило, длинный, шея и ноги тоже. Большая относительная длина ног, особенно голени, по отношению к телу отражена в первоначальном названии группы — голенастые (Gressores), ныне считающемся устаревшим, но по-прежнему широко употребляемым.

Клюв различной формы, чаще всего прямой. С различиями в строении клюва связано разнообразие приемов кормодобывания и состава пищи. Ноздри шелевидные, уздечка и участок кожи вокруг глаз не оперены. Череп десмогнатического типа, базиптеригоидные сочленения редуцируются. Грудина и таз широкие, обычно образуется спинная кость. Цевка и нижняя часть голени не оперены, ноги четырехпалые, пальцы длинные, без перепонок или с зачаточными перепонками, приспособлены не только к передвижению по зыбкому грунту, но и для лазания по ветвям. Хорошо развита пневматичность скелета. Язык обычно сильно редуцирован, есть небольшой оперенный или голый горловой мешок, пищевод и желудок сильно растяжимы, слепые кишки рудиментарны, у части групп сохраняется рудимент пениса. Сонных артерий обычно 2. Оперение относительно рыхлое, контурные перья имеют пуховую часть и небольшой добавочный стержень. Окраска очень разнообразна, наряды молодых и взрослых птиц обычно различаются, у части видов развит сезонный морфизм окраски. Половой диморфизм — только в виде исключения. Крылья большие, широкие, с тупой вершиной. Аистообразные хорошо, но медленно летают, часть видов может парить. Плавают редко, неплохо лазают по деревьям (особенно некрупные виды), по земле обычно передвигаются медленным, размеренным шагом. Питаются разнообразным животным кормом, в основном добываемым в воде и у воды, поедание растений носит случайный характер. Основной способ охоты — прицельный удар острым клювом, но существует и другие стратегии кормодобывания. Добычу не расчленяют, хотя стрептогнатия развита слабо, проглатывать крупные объекты помогает растяжимость глотки и пищевода.

В отличие от веслоногих, голенастые не относятся к морским птицам, для гнездования предпочитают берега внутренних водоемов, на морских побережьях (за исключением мангровых зарослей и защищенных от волнения лагун) встречаются в основном во время сезонных миграций и послегнездовых кочевок. Моногамны, иногда образуют пары на весь срок жизни. Гнездятся колониально, реже — одиночно, гнезда грубой постройки из веток, стеблей тростника, другого растительного материала располагаются обычно на деревьях, кустах, реже на скалах, заломах тростника, на земле. Иногда гнездовая постройка служит несколько лет. Обычно самец носит материал, а самка строит или подновляет гнездо. Продолжительность инкубации кладки из 2-10 яиц длится от 2.5 (мелкие виды) до 5 недель, насиживает в основном самка. Птенцов выкармливают оба родителя, у некоторых видов они носят птенцам и воду. Корм птенцам отрыгивают в гнездо, порой птенцы залезают клювами в пищевод родителей, как это делают и птенцы веслоногих. Тип развития — гнездовый с переходом к полувыводковому. Постэмбриональное развитие обычно быстрое, подъем на крыло происходит в возрасте 4-10 недель, дольше только у крупных аистов. Взрослый наряд одевают по наступлению половозрелости, обычно в возрасте 2-3 лет. Живут долго, крупные виды доживают в природе до 10—16 лет, в неволе до 30 и более лет.

Хозяйственное значение аистообразных невелико. Считается, что ряд видов может наносить вред рыбоводству, другие приносят определенную пользу, поедая сорную и больную рыбу, насекомых, грызунов. Некоторые голенастые до сих пор рассматриваются как объекты спортивной охоты. Снижение численности голенастых, как и других околоводных птиц, происходит из-за загрязнения водоемов ядохимикатами и отходами производств, беспокойства на гнездах и исчезновения подходящих для гнездования прибрежных биотопов. Несколько подвидов и 2-3 островных вида голенастых исчезли по вине человека, около 15 видов стали глобально редкими и нуждаются в охране. Наиболее эффективная мера охраны гнездовий и массовых зимовок голенастых и других околоводных птиц во всем мире — создание крупных охраняемых территорий в водно-болотных угодьях, иногда с регулируемой хозяйственной деятельностью и туристической нагрузкой. Наиболее известными угодьями международного значения являются национальные парки Эверглейдс во Флориде, Кеоладео в Индии, Поянгху в Китае, а также Кызыл-Агачский заповедник на юге Каспия и Астраханский в дельте Волги.

Распространены аистообразные по всему земному шару за исключением Арктики, северных районов Евразии и Северной Америки, Антарктики, Субантарктики, некоторых океанических архипелагов. Наибольшее богатство видов и разнообразие форм сосредоточено в тропиках. На уровне семейств наиболее разнообразны в Африке, но центр происхождения группы остается неясным. Известны в ископаемом состоянии с самого начала кайнозоя (более 60 млн. лет назад), описано более 70 видов более чем из 30 родов. Несколько групп, которым часто придается ранг семейств, представлены только вымершими формами.

Родственные связи и состав отряда аистообразных весьма дискуссионны. Чаще всего в отряде выделяют 5 современных семейств, группируемых, как минимум, в 3 подотряда — монотипичные Ardeae, Scopi и включающий 3 семейства Ciconiae. Раньше к голенастым в ранге подотряда относили и семейство фламинго, либо сближали его с ибисами, и через эту группу всех голенастых считали родственниками гусеобразных. В настоящее время считаются доказанными высокая степень обособленности и отрядный ранг фламинго. Через американских грифов аистообразных сближали с хищными птицами, однако, выяснилось, что американские грифы, без сомнения, происходящие от аистов, к настоящим хищникам отношения не имеют и сходны с ними лишь конвергентно. Исходя из общности ряда анатомических и биохимических признаков, Ardeae сближают с бакланами и змеешейками, a Ciconiae с пеликанами (вплоть до включения в семейство пеликановых китоглава). В системе, основанной на сходстве структур ДНК, в отряд аистообразных включают рябков и ржанкообразных (подотряд Charadrii), а также всех дневных хищных птиц, трубконосых, веслоногих, пингвинов, гагар, поганок, фламинго (на правах разных семейств подотряда Ciconii). В таком расширенном объеме отряд объединяет около 30 семейств и более 1000 видов птиц. Здесь принят более традиционный объем отряда — 113 видов.

К сожалению, в экспозиции не представлен единственный вид эндемичного африканского семейства китоглавовых (Balaenicipitidae) — китоглав (Balaeniceps rex), называемый арабскими путешественниками также “абумаркуб” — “отец башмака”. Названия даны птице за крупную голову и массивный расширенный клюв (длина — 19 см) с крючком на надклювье. Общая длина этих птиц от кончика клюва до кончика хвоста достигает 120 см, масса — 5—7 кг. Рамфотека китоглава состоит из нескольких пластин, как у веслоногих. Ноздри несквозные, мускульный желудок мал. Шея относительно толстая и не длинная, крылья большие, широкие, птица способна парить, согнув шею и подтянув тяжелую голову к туловищу, как цапли, марабу и пеликаны. Общая окраска голубовато-серая, на затылке топорщится небольшой хохол, радужина светлая. Китоглав сближается систематиками с аистами на основании анатомического сходства, однако имеет ряд черт, общих с цаплями — длинный задний палец, расположенный на одном уровне с остальными, редуцированная копчиковая железа, развитие 2 больших пудреток, единственная слепая кишка. Китоглав обитает на топких болотах восточной части Экваториальной Африки, ведет скрытный, преимущественно сумеречный образ жизни, редок. Клювом китоглав как сачком зачерпывает рыбу и лягушек вместе с водой и субстратом (в этом сходен с пеликанами). Гнездо — большая куча растительности в зарослях тростника, в кладке 2 голубовато-белых яйца, птенцы вылупляются покрытыми серым пухом. Инкубация длится около месяца, выкармливание — более 3 месяцев. Продолжительность жизни в неволе — свыше 36 лет.

Птицы характерного облика цапли или выпи. Размеры различны: индейский (Ixobrychus exilis) и пестроспинный (I. involucris) волчки имеют длину 28—33 см и массу до 100 г при размахе крыльев около 52-55 см, цапля-голиаф (Ardea goliath) достигает длины в 150 см, весит до 4 кг и имеет размах крыльев до 230 см.

Клюв прямой, конический, заостренный, заметно сжат с боков, режущие края иногда слегка зазубрены. Ноздри обычно сквозные. Лишь у квакв и их родственников клюв заметно укорочен и расширен. В отличие от других аистообразных, язык длинный, тонкий. Голосовая мускулатура обычно развита. Шея тонкая и длинная, из 19-20 удлиненных позвонков. Обычно она S-образно изогнута, этот изгиб у выпей и некоторых ночных цапель может быть замаскирован длинными перьями, отчего они выглядят короткошеими и сгорбленными. Сочленения некоторых позвонков, как и у змеешейки, резко ограничивают боковые движения, но обеспечивают резкий выпад вперед и точный, прицельный “гарпунный” удар клювом по добыче или врагу. Распрямиться до конца шея не может. В полете цапли также складывают шею, подтягивая голову к туловищу. Глаза цапель очень зоркие, расположены на линии, соединяющей основание черепа и кончик клюва, что тоже увеличивает прицельность удара клювом. Область бинокулярного зрения находится перед клювом и ниже его.

Суставы ног и пальцев очень подвижны, большинство видов прекрасно лазают. Пальцы более длинные, чем у других аистообразных, задний прикреплен на одном уровне с остальными и не укорочен, как у аистов и ибисов. Когти длинные, коготь среднего пальца зазубрен в виде гребенки, используется для ухода за оперением.

Редкий пух расположен только по аптериям, копчиковая железа развита слабо, оперенная или голая. На груди, надхвостье, иногда на брюхе развиты пудретки — участки непрерывно растущего ломкого пуха, продуцирующего роговую пудру, используемую для ухода за оперением вместо жировой смазки. Именно для ее нанесения и соскабливания и необходим туалетный коготь. Пудра белая — у видов с белым оперением, или сизоватая, придает оперению очень нежные оттенки. У большинства цапель в брачном оперении на голове, шее и спине развиваются украшающие перья в виде ниспадающих лент, ажурных вуалей и т. п. Крылья широкие со слитной вершиной (отчего цапли почти не могут парить), хвост короткий, рулевых обычно 6 пар, первостепенных маховых 11. Полет с глубокими взмахами, вытянутые назад длинные ноги ряда видов далеко выдаются за прямой обрез хвоста. В году одна полная линька, обычно после сезона размножения.

Из черт внутреннего строения характерны крупный сошник, четко обособленный пилорический отдел желудка, одна слепая кишка, парные сонные артерии.

Питаются цапли преимущественно мелкой рыбой, земноводными, моллюсками, ракообразными, крупными насекомыми, мелкими рептилиями, некоторые крупные виды — грызунами, размером до суслика. Как и большинство рыбоядных птиц, жертву заглатывают с головы. Основной способ охоты — затаивание и выслеживание добычи из засады при помощи зрения, а затем — удар сквозь воду. Иногда добыча не схватывается клювом, а протыкается, впрочем, это случается реже, чем у змеешеек. При ударе цапля делает поправку на искажение направления световых волн под водой и берет ниже видимой добычи. Иногда цапля способна часами стоять неподвижно в напряженной “неудобной” позе. Такой способ охоты подразумевает склонность к одиночному образу жизни, наличие кормовых территорий, тяготение к прозрачной воде, однако эти правила соблюдаются не всегда. Известны и групповые охоты без долгого подкарауливания, некоторые виды постоянно двигаются, взбаламучивая воду и хватая вспугнутых рыб. Африканские черные, или зонтичные цапли (Egretta ardesiaca) охотятся группами, чередуя хождение, выпугивающее рыб, и внезапные остановки, во время которых птица приседает, раскрывает крылья шатром и зорко всматривается в воду под ними. Вспугнутые рыбешки и насекомые обычно собираются в “спасительной” тени и оказываются в непосредственной близости от клюва. Некоторые мелкие цапли могут охотиться как зимородки, срываясь с присады над водой и пикируя на добычу, порой с полным погружением. Ночные виды цапель чаше дневных охотятся в одиночку из засады, возможности визуального обнаружения рыб и прицельного удара у них снижены. Предполагают, что некоторые из этих видов находят добычу наощупь, другие визуально — по волнению воды и меняющимся при движении под водой световым бликам на поверхности. Среди ночных цапель имеются формы с расширенным клювом, не использующие гарпунный удар, а зачерпывающие добычу вместе с частью субстрата. Глаза у ночных видов цапель крупнее, чем у дневных, при этом они не обязательно располагаются на линии клюв — затылок. Некоторые цапли используют приманку — бросают в воду насекомое, а затем вылавливают собравшихся вокруг него рыбешек. Такой способ рыбной ловли зафиксирован, в частности, для зеленой кваквы. Предполагают, что у ряда видов цапель в качестве приманки могут служить шевелящиеся под водой ярко-желтые пальцы, контрастирующие с темной цевкой.

Различаясь по размерам жертв, времени охоты, предпочитаемой для рыбалки глубине (определяется, прежде всего, длиной ног птицы) и использованию разных охотничьих приемов, цапли снижают межвидовую конкуренцию. На одном и том же высокопродуктивном водоеме может кормиться до 12-и видов. Так, на крупном озере во Флориде совместно обитали большая голубая (Ardea herodias), большая белая (Egretta alba), снежная (Е. thula), малая голубая (Е. caerulea), трехцветная (Е. tricolor), рыжеватая (Е. rufescens) цапли, зеленая (Butorides striatus), обыкновенная (Nycticorax nycticorax) и желтоголовая (N. violacea) кваквы, индейский волчок (Ixobrychus exilis), а зимой к ним присоединялась американская выпь (Botaurus lentiginosus). И это не считая других аистообразных. В Восточной Африке сходная ассоциация крупного озера включает как те же виды цапель, так и замещающие их экологически, но порой принадлежащие к другим родам. Большая белая цапля, обыкновенная и зеленая кваквы представлены лишь другими подвидами, снежную и малую голубую цапель замещают (конечно, с некоторыми вариациями поведения) малая белая (Egretta garzetta) и зонтичная (Е. ardesiaca), большую голубую — серая (Ardea cinerea) и черноголовая (A. melanocephala), рыжеватую — средняя белая (Egretta intermedia), трехцветную — рыжая (Ardea риrриrеа). Есть и более мелкая белоспинная кваква (Nycticorax (Calherodius) leuconota), свои волчки (Ixobrychus minutus, I. sturmii), на зимовке появляется большая выпь (Botaurus stellaris). Кроме того, здесь гнездятся либо зимуют мелкие цапли рода Ardeola — желтая (A. ralloides), мадагаскарская (A. idae) и краснобрюхая (A. rufiventris), а в самом крупном размерном классе выступает не имеющая аналогов во Флориде цапля-голиаф (Ardea goliath). Как мы видим, условия в Восточной Африке более разнообразны, а может быть экологические ниши африканских цапель “упакованы” более плотно, что позволяет без помех сосуществовать 17 видам.

При охоте на суше цапли шагают, вспугивая насекомых и других животных, охота из засады применяется реже. В наземной охоте наибольших успехов достигла египетская цапля (Bubulcus ibis). Очевидно, сравнительно недавно она научилась сопровождать пасущиеся стада диких и домашних копытных и ловить кузнечиков и других насекомых, выпугиваемых крупными животными. Кроме того, цапли путешествуют на спинах животных, склевывая садящихся на их шкуру мух. Склонность к подобным действиям отмечена и для других видов цапель, но только египетская смогла широко освоить в качестве кормовой стации довольно засушливые ландшафты и практически не зависеть от наличия водоемов. Еще один новый способ охоты египетской цапли — дежурство у падали и ловля слетающихся на нее мух. Эти навыки позволили ей в несколько раз расширить область обитания. Еще сотню лет назад ареал вида охватывал тропики и субтропики Африки и Азии. Залеты египетских цапель в Америку и Австралию неоднократно отмечались в XIX в., но, возможно, цапля не могла там закрепиться в то время из-за конкуренции с местными видами. Освоив новую экологическую нишу и в несколько раз увеличив численность на родине, эта цапля в течение XX в. широко заселила западное полушарие, часть Австралии, многие океанические острова, на которых появились стада домашних животных. Она продвинулась дальше на север и в Европе, Азии. В России этот вид стал гнездиться в Прикаспии и на юге Дальнего Востока, пока еще включен в Красную книгу России.

Дневные цапли гнездятся обычно колониями (до сотен пар), ночные — как колониями, так и поодиночке. Часто в одной колонии гнездится несколько видов, существует межвидовая иерархия, заключающаяся в высоте расположения гнезд (чем выше, тем лучше). Гнезда строят на деревьях, кустах, мелкие и ночные виды — и на заломах тростника, на водной растительности. Откладке яиц предшествуют брачные церемонии, демонстрации украшающих перьев, приобретающих яркую окраску клюва, ног, голой уздечки. У ночных видов в это время отмечена интенсивная вокализация. Голоса цапель порой очень громкие, квакающие, каркающие, гогочущие, некоторые виды могут издавать лишь тихий треск или шипение. В кладке от 2 до 5 (у мелких видов до 8) голубоватых или зеленоватых яиц, насиживают оба партнера, но самка — больше по времени. Инкубация — 16—30 дней, начинается с первого — второго яйца. Птенцы вылупляются голыми или слабоопушенными, с уже прорезавшимися, но не полностью открывшимися глазами. У ряда видов пух на спине и макушке очень длинный, образует нечто вроде султанчиков. В начале постэмбрионального периода самка согревает и защищает птенцов, а кормит их самец, в дальнейшем выкармливают оба партнера. Выкармливание длится 4—8 недель до полного оперения, но уже в середине этого срока птенцы обычно покидают гнездо и лазают по ветвям поблизости. У общественных видов молодые после вылета из гнезда кочуют вместе со взрослыми, у одиночных видов держатся самостоятельно. Половозрелы с 2-3 лет.

Большинство цаплевых оседлы или распределяются после гнездования по более обширной территории. Виды умеренных широт, лимитированные главным образом замерзанием водоемов, совершают регулярные сезонные миграции, порой — большой протяженности. Как и многие колониальные виды, цапли страдают главным образом от климатических катаклизмов и от хищников, разоряющих гнезда. Смертность птенцов порой бывает очень велика (до 50% и более), оказавшийся под гнездом на земле или нижних ветвях птенец практически не имеет шансов выжить. Взрослые птицы менее уязвимы для врагов, они успешно обороняются ударами клюва, обычно метят в глаза.

Отношение человека к цаплям двояко. Белые цапли всегда считались символом чистоты и грациозности, их с древних времен изображали на японских и китайских миниатюрах. Тем не менее, в результате спроса на ажурные перья — эгретки, использовавшиеся для украшения дамских нарядов, к 1920-м гг. в несколько раз сократилась численность ряда видов белых цапель. Только из Венесуэлы в Лондон каждый год вывозили 1.5 млн. шкурок. К счастью, эгретки вышли из моды, хищническая промышленная охота на цапель прекратилась, а их численность к настоящему времени почти восстановилась. Многие мелкие цапли охотно гнездятся на деревьях в городах тропического пояса, число квакв, египетских, индийских прудовых цапель (Ardeola grayii) в крупных городах Южной Азии достигает тысяч пар. Нередко египетские и даже более крупные цапли кормятся на городских помойках и свалках, охотятся за насекомыми на футбольных полях, газонах парков.

Тем не менее, 6 представителей семейства внесены в списки глобально угрожаемых видов птиц. В их числе желтоклювая цапля (Egretta eulophotes), гнездовые колонии которой спорадически возникают на побережье Кореи и Китая, а недавно одна из них была найдена на острове в заливе Петра Великого под Владивостоком, и японская выпь (Gorsachius goisagi), нерегулярное гнездование которой также предполагается на Дальнем Востоке России. Исчезают узкоареальные и плохо изученные хайнаньская кваква (G. (Oronassa) magnificus), южноафриканская рыжегорлая цапля (Egretta vinaceigula), мадагаскарская цапля (Ardea humbloti), белобрюхая цапля (A. insignis) из Ассама и Бирмы. А вот сведения о чрезвычайной редкости полосатой тигровой выпи (Tigrisoma fasciatum) не подтвердились. Под угрозой исчезновения находятся и некоторые подвиды. В конце XIX в. в Новой Зеландии вымер местный подвид волчка, иногда трактуемый как отдельный вид Ixobrychus novaezelandiae, в музеях мира сохранилось лишь 20 экземпляров этой формы. Однако есть мнение, что это залетные австралийские птицы необычной окраски. К 1889 г. на о-вах Бонин (Тихий океан) исчез крупный большеклювый подвид рыжей кваквы (Nycticorax caledonicus crassirostris). На о-вах Маврикий, Реюньон и Родригес Маскаренского архипелага (Индийский океан) в XVII-XVIII вв. исчезли крупные кваквы N. mauritianus, N. duboisi и N. megacephalus, иногда выделяемые в эндемичный род Megaphoux. Судя по строению сохранившихся скелетов, они были нелетающими. Цапли известны уже из раннего эоцена (55 млн. лет назад). Описано приблизительно 35 вымерших видов, в ископаемом состоянии найдено и более 20 современных видов. Некоторые современные роды (Ardea) найдены в позднем миоцене, около 7 млн. лет назад. Сейчас в семействе насчитывают до 60 видов, относимых к 17-25 родам. Выделяют несколько подсемейств и триб, по наиболее распространенной классификации подсемейство Ardeinae объединяет большинство дневных и некоторых сумеречных цапель (роды Syrigma, Pilherodius, Ardea, Egretta, Bubulcus, Ardeola, Butorides, Agamia, 34 вида), подсемейство Nycticoracinae включает квакв (Nycticorax, Gorsachius, Cochlearius, 8 видов), в Tigrisomatinae помещают тропических тигровых цапель или тигровых выпей (Tigrisoma, Zonerodius, Tigriornis, 5 видов), наконец, к Botaurinae относят зебровых и настоящих выпей (Zebrilus, Ixobrychus, Botaurus, 13 видов). Представители семейства распространены по всему свету от умеренных и даже субарктических широт до тропиков, где сосредоточено большинство видов, отсутствуют лишь в безводных пустынях и на некоторых океанических архипелагах. Большинство родов широко распространены, 6 — эндемики тропической Америки, по одному — эндемики Экваториальной Африки и Новой Гвинеи. В России отмечено 17 видов из 9 родов, для 13 из них зафиксировано гнездование.

Объединяет 10 видов крупных длинноногих и длинношеих цапель. В окраске сочетаются серые, белые, черные, порой рыжеватые тона, у большой голубой цапли есть локально распространенные белая и белоголовая цветовые фазы (так называемые A. “occidentalis”, A. “wurdemanii”). На затылке большинства видов развит пучок удлиненных тонких перьев. Плечевые перья также удлинены и заострены, свисают на крылья живописной бахромой. Радужина желтая, клюв и голая уздечка становятся ярче в брачный период. Активность дневная и сумеречная. В западном полушарии 2 вида, остальные — в восточном. В Европе и на западе Северной Америки доходят до Субарктики. В фауне России 2 гнездящихся вида — серая и рыжая цапли, изредка между ними образуются гибриды.